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作者	WUALF	E-mail		日期	2018/04/28 23:45
摘要	物種是什麼？(轉)			IP	61.228.169.*

2008年08月科學人雜誌 SCIENTIFIC AMERICAN 中文版78 第54～67頁
演化生物學

物種是什麼？
科學家為了這個問題傷透腦筋。
我們需要更好的定義，來決定哪些動物應該列在保育名單上。
撰文／齊默(Carl Zimmer)
翻譯／陳儀蓁

重點提要

■ 物種分類系統起初是根據鰭或毛皮這類外觀特徵來辨識，後來物種的觀念改變，能夠相互
交配的個體才稱做同種。

■ 今日，生物多樣性可以藉由採樣DNA及追溯物種的共同祖先來認定。

■ 物種定義的辯論還沒有結束，而且也不只是學術界的爭議而已。適當的分類對瀕臨絕種名
單的擬定非常重要。

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RE：物種是什麼？(轉)

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2018/04/28 23:45

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如果你走訪加拿大安大略省的阿岡奎省立公園，可能會聽到淺切寂寞的狼嗥。幸運的話，還
可能瞥見狼群在森林中奔馳。但是等你回到家，想把這些模糊的照片拿出來炫耀一番，你該
說你看到了哪一種狼呢？你問的科學家不一樣，得到的答案可能也不一樣，有些人還可能告
訴你數種不同的答案。

18世紀的歐洲博物學家認為，加拿大、北美東部的狼，和分佈歐洲、亞洲的灰狼
(Canis lupus)不同，因此將這些狼命名為東部森林狼(Canis lycaon)。到了20世紀早期，
北美的博物學家翻案，認為東部森林狼其實就是灰狼。但是最近幾年，加拿大的研究人員分
析了這些狼的DNA，又將事情帶回原點。他們辯稱灰狼僅生活在北美西部，阿岡奎省立公園
裡的狼是另一種狼，應該再一次將牠們命名為東部森林狼。其他的專家並不覺得證據充份到
能將灰狼分為兩種，而且兩邊都同意，由於有種間雜交，使得阿岡奎狼的分類地位更曖昧了
。郊狼(犬屬中的另一種狼)已經向東拓展，開始與阿岡奎狼交配。現在已經有不少的東部郊
狼身上帶有阿岡奎狼的DNA，反之亦然。同時，阿岡奎狼中生活在分佈範圍西部邊界的個體
也正在與灰狼雜交，因此阿岡奎狼不只混合了東部森林狼和灰狼的DNA，還混入了郊狼的DNA。

即使東部森林狼曾經是一個物種，但是現在還是嗎？許多研究人員發現，適當的方法就是把
物種想成通常會與族群內成員共同繁殖後代，遺傳組成明顯異於其他物種的一群個體。至於
阿岡奎狼和郊狼的例子，則很難劃定兩個種之間的界線。安大略省特倫大學的懷特
(Bradley White)說：「我們比較喜歡稱他們做犬雜燴(Canis soup)。」

這項辯論遠遠超過命名權的範疇。人們一直將北美東南部的紅狼(Canis rufus)視為獨立的物
種。紅狼現在是一項大型計畫的保護種，正在進行圈養繁殖，並計畫將牠們重新引回野外，
以防止滅絕。但是加拿大的科學家聲稱，紅狼其實只是隔離在南部的一群東部森林狼。如果
屬實，那麼美國政府實際上就不是在拯救一個瀕臨滅絕的物種，成千上萬屬於同一種的動物
，仍然在加拿大境內活躍。

就如同阿岡奎狼，物種的定義對於瀕臨滅絕的族群能否受到保護、棲息地能否保留，影響非
常大。美國聖路易華盛頓大學的譚普敦(Alan Templeton)表示：「就某方面來說，這是非常
專業的課題，但是就另一方面來說，這是非常實務的、甚至是法律的問題。」

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RE：物種是什麼？(轉)

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2018/04/28 23:46

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「物種是什麼」的定義，目前已經發表的，已經多達有26種。

令人尷尬的定義

看到科學家對於「什麼樣的群體能構成一個物種」這種基本問題都無法達成共識，也許令人
非常驚訝。或許是因為以拉丁文當名字的物種名稱有點太絕對，使大眾誤以為命名規則很簡
單；或許是因為數個世紀以來，科學家已經命名了180萬個物種；也許是因為像「瀕臨絕種動
物法案」這樣的法規，把我們知道物種是什麼視為理所當然。但事實上，物種絕對觀念的爭
辯已經延燒了數十年。美國南猶他大學的生物學家馬歇爾(Jonathon Marshall)表示：「生物
學家對於什麼才叫做物種，並沒有共識。」目前為止，有人在使用的已發表的物種觀念，至
少有26種。

讓這項爭議更值得注目的地方在於，比起爭論剛出現時，科學家現在更了解生命如何演化成
新的形式。之前分類學家只能根據鰭、毛皮、羽毛等看得見的特徵，來判定是否為新種，現
在科學家可以解讀DNA，揭露了以往未知的生物多樣性。

譚普敦和其他專家覺得，這項爭辯也許終於到了轉折點。他們相信現在有機會將許多衝突的
觀念統整為簡單的觀念，適用從嘲鶇到微生物的各種生物，也希望這會成為辨識新物種的有
效工具。

早在科學起始以前，人類就為物種命名。為了捕獵動物、採集植物之便，人類必須能描述採
獵的東西是什麼。而多虧了瑞典博物學家林奈的努力，分類學，也就是現代命名物種的科學
，在17世紀興起，並且延續到18世紀。林奈創立了一個系統，將生物以群組分類，每個群組
內有更小的群組。群組內的成員都有基本的共同特徵。例如人類屬於哺乳「綱」下、靈長
「目」中人「屬」的智人(Homo sapiens)「種」。林奈宣稱，自從神造萬物以後，這些物種
就一直存在。他寫道：「自從永恆的存在(Infinite Being)開始創造千變萬化的形式之後，
就一直存在這麼多的物種。」

林奈發明的分類階層，讓分類學家的工作輕鬆許多，但是要在種與種之間劃分界線，結果卻
常讓人沮喪。兩種小鼠可能在分佈範圍的交界處交配，那麼要如何稱呼雜交種呢？即使是同
一種，也有同樣令人困窘的問題存在。以愛爾蘭的柳雷鳥為例，牠們的羽毛跟蘇格蘭的柳雷
鳥有些不同，而蘇格蘭的柳雷鳥又跟芬蘭的柳雷鳥有些不同。博物學家無法同意牠們屬於不
同種的柳雷鳥，或只是一個種之下的分支(變異種)。

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RE：物種是什麼？(轉)

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2018/04/28 23:46

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達爾文覺得為這些事傷腦筋十分有趣，他在1856年寫道：「不同的博物學家談起『物種』時
，每個人的心中自有定見，這真的很可笑。我相信，這一切都是因為試圖定義無法定義的事
物。」達爾文主張，物種並不是在創造後就定型，物種會演化，每一群我們稱之為物種的個
體，都起源於古老物種的變化，隨著時間過去，這些個體適應各自的環境，天擇也使它們變
化，同時其他的變種則絕跡，於是古老的變種與其他的物種明顯不同，這就是我們今日所見
物種的樣貌。達爾文宣稱：「我將人們當初為了方便而隨意取的『物種』一詞，視為一群非
常相似的個體。」

達爾文就像在他之前的分類學家，只能用肉眼研究物種，觀察鳥羽的顏色，或是計算藤壺片
殼的數量。20世紀初，科學家才開始檢視物種間的遺傳差異，研究引入了新思維，一個物種
之所以為物種，在於其與其他物種之間的生殖隔閡。基因可以藉由個體交配而流動，但是由
於生殖隔閡，這通常局限在同一種的個體之間。不同的物種可能在一年中不同的時間產卵，
可能覺得其他物種的求偶歌曲缺乏吸引力，也可能只是DNA不相容。

目前最清楚的生殖隔閡方式是隔離。一個已存在物種的部份成員(一個族群)，必須無法與同
種的其他成員交配。舉例來說，冰河可以分割物種的分佈範圍，受到隔離的族群會演化出新
的基因，而其中一些新的基因可能導致不同族群間不易或完全無法交配。幾十萬年過去，許
多隔閡形成，讓隔離的族群成為另一個物種。

了解物種如何演化，促成了物種的新觀念。德國的鳥類學家麥爾(Ernst Mayr)大膽指出，物
種並不是個圖方便的標籤，而是像山脈或人一樣，是真正的實體。1942年，他將物種定義為
基因庫，由數個族群組成，這些族群的個體可以互相交配，但是無法與其他物種族群的個體
交配。這個想法現在稱做「生物種觀念」，已經成為教科書的範例。

許多科學家對這個定義不滿，認為它無助於了解自然界。首先，麥爾的觀念沒有指出生殖隔
閡要隔閡到什麼程度，才讓一個物種有資格稱做一個物種。生物學家得面對看似有所區隔的
物種卻定期交配這類難題，像是科學家最近就發現，在墨西哥，共同祖先遠在300萬年前的
兩種吼猴常彼此交配。牠們是否性事過於頻繁，而不能區分為兩個種呢？

儘管就生物種觀念來說，某些物種可能性事過於頻繁，但是有些種類似乎又略嫌不足。以向
日葵為例，分散在北美各地極度隔離的各個向日葵族群，基因很少彼此交流，以麥爾的觀念
來看，每一個族群都是單獨的物種。

最麻煩的莫過於連一丁點性都沒有的物種了。就拿海洋中的微小動物蛭形輪蟲來說，大部份
輪蟲行有性生殖，但是蛭形輪蟲已經把性丟開約一億年了。所有的蛭形輪蟲都是雌性，而且
牠們不需要精子就可以產生胚胎。根據生物種觀念的標準，蛭形輪蟲可以是一個物種，也可
以不是一個物種，不管物種的定義究竟是什麼。

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RE：物種是什麼？(轉)

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2018/04/28 23:47

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一個不需要性的定義

諸如此類的不滿，促使一些科學家相繼提出新的物種觀念。每個觀念都是精巧構思，以捕捉
「物種」的本質。而其中與生物種觀念相匹敵的，叫做「親緣種觀念」。這個觀念不需要考
慮到性，而是以找尋個體的共同祖先為原則。

因為源自相同的祖先，有親緣關係的個體會有一些共同特徵。人類、長頸鹿、蝙蝠都是很久
以前哺乳類的後代，所以都有毛髮並且會分泌乳汁。而在哺乳類中，人類和其他靈長類有比
較近的共同祖先。現在的靈長類從這個祖先身上，遺傳到雙眼向前直視以及其他特徵。你可
以像這樣繼續把範圍縮小，不過最後會停止。一些形成群體的個體無法再分割，而根據親緣
種的觀念，這些群體就是物種。就某種程度而言，親緣種的觀念採用了林奈的系統並注入演
化學的觀念，成為新的物種觀念。

需要辨識物種而不想傷腦筋物種是什麼的研究人員，欣然接受親緣種的觀念。鑑識物種就是
尋找具有某些明顯特徵的群體，科學家不需要依賴生殖隔閡這類不明確的特性。最近科學家
宣佈，印尼婆羅洲的雲豹與南亞的其他雲豹不同，是獨立的物種，有不同於大陸上其他貓科
動物的特徵，包括明顯較深的毛色。

有些批評者則認為，現今的物種分類有點過頭了。英國倫敦帝國理工學院的梅斯
(Georgina Mace)表示：「問題在於親緣種的觀念沒有告訴你什麼時候該停止。」就理論上來
說，單一突變就可能足以讓一小群動物成為一個新種。他評論道：「把物種分得這麼細實在
不怎麼高明。」他同時指出，決定一個族群是否是一個新種以前，應該考慮由地理、氣候、
捕食者–獵物關係所定義的生態特性。

但是其他研究人員覺得應該跟著數據走，而不是擔心分類過度。美國紐約石溪大學的生物學
家威恩斯(John Wiens)說：「這樣是本末倒置，預設應該有多少物種存在的說法，並不怎麼
科學。」

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RE：物種是什麼？(轉)

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2018/04/28 23:47

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物種本質的混淆

幾年前，這類無止盡的辯論，讓美國史密森尼學會的生物學家迪奎洛茲(Kevin de Queiroz)
深信，關於物種的辯論已經過頭了，他說：「事情已經失控，而且我覺得很多人都感到厭倦
了。」

迪奎洛茲站出來表示，這場辯論通常處理的不是問題的本質，反而讓事情更含混不清。他說：
「含混的部份其實很簡單。」大多數彼此爭強的物種觀念，基本上都有一些共同點，譬如這
些觀念都根植於物種是獨立演化的支系。對迪奎洛茲來說，這就是物種的基本定義。大部份
物種的歧見，其實和觀念本身沒有關係，而是在於如何辨識出一個物種。迪奎洛茲覺得，不
同的情況最好使用不同的方法，譬如明顯的生殖隔閡，就是證明一群鳥的族群是一個物種的
好證據，但是這並非唯一的標準。對於沒有性的蛭形輪蟲，科學家只是得使用不同的準則。

很多(不過離全部還很遠)其他的物種專家對迪奎洛茲的樂觀表示贊同。相較於使用單一的黃
金準則，這些科學家同時使用數種不同的證據來檢驗新物種。美國東卡羅來納大學的生物學
家邦德(Jason Bond)和學生史托克曼(Amy Stockman) 就採用這種方法，調查分佈在加州的神
秘土蜘蛛(Promyrmekiaphila)。分類學家一直無法判定土蜘蛛屬中究竟有幾個種。這些蜘蛛
看起來幾乎一模一樣，沒辦法輕易分類。不過科學家也知道，由於這些蜘蛛不太可能離家太
遠，牠們的族群應該都十分孤立。

邦德說：「一旦母蜘蛛挖好洞穴，做好陷阱，佈好蜘蛛網，就不會離開。」他挖掘過土蜘蛛
的洞穴，裡面有生活數年、包含三個世代的母蜘蛛。公蜘蛛會離開出生的洞穴，但是在與鄰
近洞穴的母蜘蛛交配以前，不會跑得太遠。

為了鑑定土蜘蛛的種類，邦德和史托克曼採用譚普敦的方法。他們研究土蜘蛛的演化史，測
量族群間的基因流動，並確定土蜘蛛所扮演的生態角色。演化史方面，邦德和史托克曼定出
了加州78個地點、222隻土蜘蛛身上兩個基因片段的序列，並從中尋找可以顯示親緣關係的遺
傳標記。所得到的土蜘蛛演化譜系中，有好幾個明顯的分支。

邦德和史托克曼接著檢視不同族群的基因版本，以了解基因流動的情形，他們記錄了每一群
蜘蛛棲息地的氣候條件，最後鑑定出六種土蜘蛛，每一種都符合以上三個準則。如果這個結
果廣受接納，那麼土蜘蛛的物種數將因此倍增。這類方法讓科學家得以研究過去不適用物種
觀念的生物。蛭形輪蟲因為沒有性，所以無法套用在生物種觀念之下。英國倫敦帝國理工學
院的巴洛克勞夫(Tim Barraclough)和同事，用其他方法來判定蛭形輪蟲有沒有類似物種的群
體。他們定序DNA，建構演化樹，所得到的演化樹上有幾條長分支，而每條長分支後面都有一
小叢短分支。接下來他們檢視每一叢輪蟲的身體構造，發現在同一叢的個體都有類似的形狀
。換句話說，蛭形輪蟲的多樣性並不是模糊含混的變異，這些動物是由各自的群叢組成，這
些群叢應該是不同支系適應不同生態區位的結果。這些群叢就算不是物種，那也一定很接近
了。

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2018/04/28 23:48

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兩種親緣相近的細菌，彼此間的差異可能比人類和其他靈長類動物之間的差異還大。

微生物該怎麼算呢？

最近幾年完成的物種觀念研究，都集中在動物和植物。這樣的偏差是歷史使然：動、植物是
林奈及早期分類學家唯一研究的物種類別。不過今天科學家知道，平常難以察覺的微生物世
界有著龐大的遺傳多樣性，而在談論到物種本質的時候，微生物一直都是最難解的習題。

微生物學家在19世紀開始命名物種的時候，沒有辦法像動物學家和植物學家那樣，能夠仔細
檢視羽毛和花的構造。微生物，尤其是細菌和古生菌，基本上看起來都差不多，有些是桿狀
的，有些是很小的球狀。如果要區分兩種桿狀細菌，微生物學家就要做代謝的實驗，譬如其
中一種能以乳糖維生，而另一種不行。藉由類似的線索，微生物學家將這些物種描述成大腸
桿菌或霍亂弧菌。然而，這些工作準則，並沒有清楚提供微生物怎樣才算做物種的觀念。麥
爾提出生物種觀念時，似乎就把許多微生物排除在外。畢竟，細菌不是由雄性和雌性組成，
不像動物那樣行有性生殖，它們可以簡單一分為二。

而當科學家開始分析這些微生物的DNA後，事情變得更複雜。科學家原本想了解兩種微生物物
種的DNA有多大差異，於是選擇了小段的DNA來比較。令人驚訝的是，得到的差異非常大。同
一屬中，依代謝分類的兩種細菌，彼此的差異可能比人類和其他靈長類動物之間的差異還大
，而連同一種的細菌，都可能以截然不同的方式生活著，譬如有些大腸桿菌株可以無害的住
在人類的腸子中，可是有些就可能導致致命的疾病。美國加州大學戴維斯分校的艾森
(Jonathan Eisen)表示：「由於種內的遺傳變異太大，對細菌和古生菌來說，用在動、植物
等多細胞生物的『物種』一詞，可能有不同的意涵。」

微生物並不是少數可以忽略、違反規則的例外。隨著研究人員持續調查微生物世界，他們發
現所有動物的多樣性，跟微生物比起來，微不足道。澳洲昆士蘭大學的科學哲學家威金斯
(John Wilkins)表示：「如果麥爾是對的，那麼生命樹上90%的生物都不能算是物種，我一
再感到震驚而奇怪，這會讓人停下來想一想。」

有些研究人員認為，也許微生物可以套用生物種觀念，但是以它們特有的方式。細菌不會像
動物那樣交配，但的確會交換基因。病毒可能攜帶基因從這個宿主到另一個宿主；細菌可以
吸取裸露的DNA，插入自己的基因組中。有證據顯示，親緣關係比較近的菌株彼此交換基因的
頻率，比親緣關係遠的要高的生殖隔閡。

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2018/04/28 23:48

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不過批評者點出了這種類比的問題動、植物每次交配都會交換基因，但是微生物很少這麼做
。微生物實際交換基的時候，基因來源極度混雜，百千萬億年來，微生物不僅從近親身上，
還可以從其他不同界的微生物身上獲得許多基因，就像是人類的基因組中有數百個來自蜈蚣
、樺木、長頸鹿的基因。批評者認為這類基因流動無益於微生物的物種觀念。加拿大達豪士
大學的杜立德(W. Ford Doolittle)說：「我覺得物種有點是幻象。」

另一些研究人員則是嚴肅看待微生物。他們辯稱微生物就像蛭形輪蟲，並非只是界限模糊的
變異，而是適應特定生態區位的群叢。比較適應生態區位的突變受到天擇青睞，而維持住群
叢間的分野。美國衛斯理大學的卡漢(Frederick Cohan)表示：「會有一個沒有分歧的支系持
續延伸。」卡漢認為，那個支就是物種。

卡漢和研究夥伴是在黃石國公園的溫泉中發現這些微生物。這些物種異遺傳及生態群叢組成
。每一群親緣相近的微生物都生活在特定溫度，或是需要某種強的陽光。卡漢說：「這很酷
。」對他來說，這些證據足以用來使某群微生物稱之為一個物種。他們正在將這套實驗方法
轉換成一套規則，希望其他人可以跟進來命名新物種。卡漢表示：「我們決定採取明確的行
動。」

這些規則應該會帶領科學家更仔細的劃分傳統的微生物物種。為了避免混淆，卡漢並不想提
出全新的物種名。相反的，他想在原本的命名後面加上生態變種名(ecovar)。舉例來說，首
次記載在「費城」引爆的退伍軍人症的細菌病株，應該稱做費城退伍軍人桿菌
(Legionella pneumophila ecovar Philadelphia)。

卡漢表示，了解自然界的微生物種類，可以幫助公衛人員預防在未來出現的其他新疾病。致
病的細菌常演化自宿主體內相對無害的細菌，這樣的病菌在引發大流行以前，需要鼭十年
的時間演化，這讓公衛人員有充份的時間察覺。為新種分類，可以讓公衛人員事先預期大爆
發，並有時間準備因應。解開物種的謎團，不只對了解生命的歷史或保存生物多樣性很重要
，人類的福祉可能也緊繫於此。

齊默常為《紐約時報》、《國家地理雜誌》及其他出版品撰寫演化的文章。他寫了六本書，
包括最近出版的《微觀世界：大腸桿菌及生命的新科學》。齊默的部落格Loom
(www.scienceblogs.com/loom)，是Scientific American科學與科技網路獎的得主。他曾在
2007年2月號撰寫〈癌症是演化出來的？〉，討論天擇如何提供癌細胞生長工具。

陳儀蓁　台灣大學森林系學士，英國倫敦帝國理工學院生態、演化與保育學碩士。

Sa.ylib.com
科學人 54～67
2008.08

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2018/04/28 23:49

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狼這類動物說明了為什麼物種的分類會讓專家困擾。東部森林狼(Canis lycaon)是18世紀漫
遊在加拿大安大略樹林間的一種狼。生物學家在20世紀初將牠們重新分類為灰狼(C. lupus)。
到了最近幾年，又將牠們重新命名為東部森林狼。現在一些研究狼的專家將牠們視為幾種不
同狼的雜交種，混到了郊狼(C. latrans)和灰狼的血統。

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先人的智慧

桑族及其他原住民所至今仍用的早期民間的分類系統，是根據看得到的特徵來命名動植物。
後來的分類法，包括林奈發明的在內，常常得出相似的分類群。

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標準的分類學

林奈的宇宙

林奈在18世紀建構了現代分類學的基礎，他將所有的生物依階層分類，大至動物界、植物界
、真菌界，小至具看得見特徵的個別物種。

範圍最大

動物界可運動的多細胞生物，無法自行合成養份(異營生物)。

脊索動物門有可活動的骨架(脊索) 和神經索的動物。

兩生綱冷血、半水生的四足類，卵沒有羊膜。

無尾目成體沒有尾巴，有鬆垮的皮膚及骨質肩帶。

樹蟾科適應樹上生活的蛙類。

雨濱蛙屬有水平瞳孔(不是圓形)的蛙類。

綠雨濱蛙頭部有極粗腺體和明顯耳孔的蛙類。

範圍小

但是……

博物學家辨識物種時常到困難。蘇格蘭柳雷鳥的羽毛，跟芬蘭柳雷鳥的羽毛很不一樣，這項
差異能否將兩地的柳雷鳥分為林奈系統中的兩個物種，目前還不確定。

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生物種的觀念

生物學是宿命

教科書常常把物種(林奈分類階層中的最低階)視為一群密切共享基因庫的個體。根據生物種
觀念(biological species concept)，同一族群的成員或是同一種其他族群中的成員，彼此
可以交配並產生後代，但是與其他物種的成員就不行。

不過……

有些生物，像是蛭形輪蟲就沒有性。而在墨西哥的兩種吼猴，共同祖先可追溯回300萬年前，
現在仍然可以交配。

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親緣種的觀念

林奈系統的進階版

親緣種的觀念來自分類生物的新方法，也就是譜系系統學(phylogenetic systematics)。跟
林奈系統不同的是，譜系系統學將演化史納入考量，不理會兩個族群的個體能否交配，而將
個別物種歸類為與其他物種有共同祖先，但是藉著演化出新的、獨特的特徵，而與其他物種
分道揚鑣。演化樹(生命樹)能顯示不同物種如何在共同祖先之後分歧，逐漸取得祖先所沒有
的特徵。

不過……

一些批評者認為，親緣種的方法有點分類過度。譬如婆羅洲的雲豹，由於牠們的深色豹紋和
其他特徵，科學家最近將牠們列為單獨的一種，但是也有科學家認為，不能用這些特徵來斷
定婆羅洲的雲豹和南亞其他雲豹不同種。

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統一的途徑

最佳的解決之道

由於爭議不斷，一些研究人員開始著手建立親緣關係的分類法，除了演化史之外，也結合分
子、生態、行為、生物的數據。美國東卡羅來納大學的生物學家邦德(Jason Bond)和學生調
查了分佈在美國加州的土蜘蛛屬(Promyrmekiaphila)。他們研究土蜘蛛的演化史和生態角色
，並定序來自78個地點，共222 隻的土蜘蛛，利用蒐集到的資訊，將土蜘蛛分類為六個種。

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獨特的微生物

微生物屬於不同的物種嗎？

生物學家在處理微生物的分類問題時，總是覺得困難重重。細菌繁殖僅是簡單一分為二，並
沒有我們想像的性行為。那些根據外觀和行為推測應該屬於同一種的細菌，彼此之間的遺傳
差異可以非常巨大。一些研究人員認為，細菌可以透過遺傳組成以及生態區位，分類為不同
的物種。美國黃石國家公園的一處溫泉中，有許多不同的聚球菌(Synechococcus，屬於藍綠
菌)生活在不同的深處或是溫度不同的地方(生態區位)。

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http://edba.ncl.edu.tw/sa/pdf.file/ch/c078/c078p054.pdf

http://libserver.wlsh.tyc.edu.tw/sa/pdf.file/ch/c078/c078p054.pdf

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